Супрахиазматическое ядро (супрахиазмальное ядро, СХЯ; лат. nucleus suprachiasmaticus) — ядро передней области гипоталамуса^[1]. Супрахиазматическое ядро является главным генератором циркадных ритмов у млекопитающих, управляет выделением мелатонина в эпифизе и синхронизирует работу всех прочих компонентов «биологических часов» организма. Активность нейронов СХЯ изменяется периодически в течение суток и подстраивается под внешние световые сигналы (смену дня и ночи).

Внутренний цикл индивидуальных нейронов СХЯ не совпадает с 24-часовым циклом и может составлять у нейронов крыс от 20 до 28 часов, однако коллективно нейроны работают с периодом от 24 до 24,8 часов^[2]. Циркадные ритмы синхронизируются с 24-часовым световым циклом дня и ночи, при этом световые сигналы обеспечивают подстройку внутренних водителей ритма через ретиногипоталамический путь — моносинаптический путь от сетчатки к СХЯ. На синхронизацию могут влиять и другие сигналы, например, температурные или пищевые.

С возрастом функции СХЯ как главного водителя ритма организма ухудшаются, как для индивидуальных нейронов, так и на уровне всей системы нейронов^[3]. Это приводит к нарушению циркадных ритмов при старении, нарушениям сна и прочим проблемам со здоровьем. Разрушение СХЯ приводит к необратимой утрате циркадных ритмов.

История

Интенсивное изучение супрахиазматического ядра как вероятного кандидата в регуляторы циркадных ритмов началось в 1972 году, когда две группы исследователей^[4][5] независимо друг от друга показали, что его разрушение ведёт к необратимой утрате циркадных ритмов у крыс. В другой работе в том же 1972 году было установлено, что сетчатка напрямую связана с этим ядром через ретиногипоталамический путь, который обеспечивает передачу световых сигналов в гипоталамус^[6]. В 1979 году было доказано, что супрахиазматическое ядро продолжает генерировать периодический сигнал даже будучи изолированным, при перерезании всех нейронных путей, обеспечивающих передачу внешних сигналов, как у свободных животных^[7], так и in vitro^[8].

Эксперименты, проведённые в 1980 годы, показали, что супрахиазматическое ядро не только способно к автономной периодической активности, но и управляет синхронизацией прочих систем организма. Циркадный ритм гетерозиготных так называемых тау-мутантных хомяков составляет 22 часа, а гомозиготных — 20 часов^[9]. Пересадка СХЯ от тау-мутантных хомяков к здоровым хомякам (дикий тип) приводила к тому, что циркадный ритм последних составлял 20 часов, и напротив, после пересадки СХЯ здоровых хомяков тау-мутантные хомяки начинали жить в стандартном 24-часовом ритме ^[10]. В 1995 удалось зарегистрировать in vitro индивидуальные циркадные ритмы изолированных нейронов СХЯ^[11][12]. Эти эксперименты доказали, что биологические часы имеют генетическую основу, и в последующие годы были обнаружены гены и белки, определяющие ход биологических часов.

Строение

Парное супрахиазматическое ядро расположено в основании переднего отдела гипоталамуса, дорсально по отношению к перекрёсту зрительных нервов по обеим сторонам третьего желудочка. Оно включает у мышей примерно 20000 нейронов (по 10000 в правом и левом ядрах)^[13] (у крыс, по другим данным, 16000^[14]) и примерно 100000 нейронов у человека^[15]. Объём супрахиазматического ядра человека составляет примерно 1 мм³. Морфологически его принято разделять на оболочку (дорсомедиальная часть) и ядро (вентролатеральная часть). В ядро приходят афферентные волокна, передающие световые сигналы. Оно содержит нейроны, выделяющие такие вещества, как вазоактивный интестинальный пептид, гастрин-высвобождающий пептид, нейротензин, нейропептид Y, вещество P и кальбиндин. Оболочка окружает ядро и включает нейроны, в основном выделяющие вазопрессин.

У разных видов, даже таких близких между собой, как мыши и крысы, строение и специализация нейронов супрахиазматического ядра могут иметь существенные особенности^[16][17], и сама концепция разделения на ядро и оболочку может не в полной мере отражать его внутреннюю организацию. Различаются также морфология и функции ядер у мужских и женских особей^[18].

Примечания